Регуляция моторики кишечника со стороны нервной системы

В регуляции моторной и секреторной деятельности ЖКТ участвуют как симпатический, так и парасимпатический отдел нервной системы.

С.В.Бельмер, А.И.Хавкин

Роль отделов нервной системы в пищеварительной функции

Ядра парасимпатических нервов расположены в среднем и продолговатом мозге и в сером веществе боковых рогов крестцового отдела спинного мозга (SII-IV). Ядра краниальной локализации дают начало, в частности, блуждающему нерву (X пара; n.vagus), обеспечивающего парасимпатической иннервацией практически весь ЖКТ, за исключением, дистальных его отделов.

Парасимпатические нервные волокна оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных и постганглионарных нервах является ацетилхолин, хотя существует множество биологически активных пептидов, также играющих роль постганглионарных медиаторов: вазоактивный интестинальный полипептид (VIP), энкефалины, вещество Р (SP), серотонин и др.

Парасимпатические волокна стимулируют перистальтику желудка и ускоряют время эвакуации из него пищи, стимулируют перемещение химуса по кишечнику.

Симпатические нервы берут свое начало в боковых рогах спинного мозга, торако-люмбального его отдела (CVIII, ThI-LIII) и оканчиваются в чревном ганглии (для пищевода, желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы), верхнем брыжеечном ганглии (для тонкой кишки и верхней части толстой кишки) и нижнем брыжеечном ганглии (для нижнего отдела толстой кишки и анального отверстия). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах является ацетилхолин, а в постганглионарных – норадреналин.

Отдел ЖКТ	Парасимпатический отдел ВНС	Симпатический отдел ВНС
Пищевод	Уменьшает тонус нижнего пищеводного сфинктера	Замедление перистальтики. Повышает тонус нижнего пищеводного сфинктера
Желудок	Усиление перистальтики. Расслабление сфинктера привратника	Замедление перистальтики. Сокращение сфинктера привратника
Желчный пузырь	Усиление перистальтики	Замедление перистальтики
Тонкая кишка	Усиление перистальтики	Замедление перистальтики
Толстая кишка	Усиление перистальтики. Расслабление внутреннего сфинктера прямой кишки	Замедление перистальтики. Сокращение внутреннего сфинктера прямой кишки.

Каждый из отделов ВНС содержит также висцеральные афферентные волокна, сигналы по которым поступают в центральную нервную систему (ЦНС) и участвуют в запуске безусловных рефлексов и в возникновении различных ощущений. Существует разница в активации продольных и циркулярных мышц ЖКТ. Продольные мышцы иннервируются холинергическими волокнами и находятся в сокращенном состоянии до тех пор, пока действует стимул. В циркулярных мышцах в ответ на нервный импульс сначала развивается небольшое кратковременное напряжение, и только после окончания действия стимула начинается сокращение. Предполагают, что нейромедиатором в циркулярных мышцах служит, скорее всего, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП).

К энтеральной нервной системе относится нервная сеть, состоящая из двух отделов:

• межмышечное (ауэрбахово) сплетение, лежащее между слоями продольных и циркулярных мышц;
• подслизистое (мейсснерово) сплетение, находящееся между слоем циркулярных мышц и подслизистым мышечным слоем.

Ауэрбахово сплетение регулирует тонус гладких мышц ЖКТ и ритм их сокращений, участвуя также в регуляции процессов секреции и всасывания. Мейсснерово сплетение регулирует секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от расположенных в органах ЖКТ рецепторов в ЦНС.

В состав внутренних сплетений ЖКТ входят три функциональных типа клеток:

• внутренние афферентные нейроны, содержащие ацетилхолин или другие нейромедиаторы, в частности, субстанцию P (SP);
• интернейроны, образующие нейронную сеть и обеспечивающие взаимодействие между различными участками сплетения;
• мотонейроны, которые, в свою очередь, подразделяются на стимулирующие (содержащие ацетилхолин и SP) и ингибирующие (содержащие в качестве медиаторов окись азота – NO и ВИП).

Значение данного «отдела» нервной системы в регуляции моторики ЖКТ хорошо видно на примере болезни Гиршпрунга, когда отсутствие межмышечного сплетения в определенном участке толстой кишки приводит к состоянию постоянного тонического сокращения данного участка [6].

Благодаря внутренней нервной системе, ЖКТ может функционировать и в полном «отрыве» от ЦНС, однако его работа и адаптация будет эффективнее при сохраненных связях со спинным мозгом, а координация произвольной и автономной активности, естественно, невозможна без связи с головным мозгом.

Регуляторные пептиды

В настоящее время в слизистой ЖКТ и в поджелудочной железе обнаружено по меньшей мере 18 видов клеток, вырабатывающих различные гормоны или пептиды, участвующие в регуляции функций ЖКТ.

Таблица. Регуляторные пептиды, участвующие в регуляции работы ЖКТ

Регуляторные пептиды	Основные функции
Гастрин	Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Замедляет эвакуацию пищи из желудка. Усиливает моторику привратника. Усиливает моторику толстой кишки.
Секретин	Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Угнетает моторику толстой кишки.
Холецистокинин	Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Усиливает перистальтику желудка. Увеличивает эластичность желудка. Стимулирует сокращения желчного пузыря. Усиливает моторику толстой кишки.
Соматостатин	Подавляет перистальтику желудка.
Мотилин	Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Усиливает моторику желудка.
Вилликинин	Стимулирует сокращение ворсинок тонкой кишки.
Желудочно-ингибирующий пептид	Угнетает моторику желудка.
Панкреатический полипептид	Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера.
Энтероглюкагон	Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Стимулирует желчеотделение. Угнетает моторику толстой кишки.
Нейротензин	Угнетает секрецию и опорожнение желудка, вызывает сужение сосудов.
Глюкозозависимый инсулинотропный пептид	Вызывает высвобождение инсулина. Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера.
Вазоактивный интестинальный полипептид	Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Расслабляет гладкие мышцы.
Вещество Р	Стимулирует сокращение гладких мышц. Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера.
Энкефалины, эндорфины	Угнетают сокращения гладких мышц.

Регуляция синтеза гормоноподобных веществ в ЖКТ отличается от таковой в других эндокринных системах тем, что их секреция зависит не столько от концентрации пептидов в крови, сколько от прямого взаимодействия компонентов желудочного или кишечного содержимого с эндокринными клетками пищеварительного тракта.

Факторы моторики ЖКТ

Характеристики химуса (количество, твердость, состав, кислотность, калорийность, размер частиц и т.д.) играют важную роль в регуляции моторики ЖКТ. Так, например, во время фазы пищеварительного опорожнения из желудка могут выводиться только частицы размером не более 3–5 мм, частицы, размеры которых превышают указанные цифры, попадают в двенадцатиперстную кишку только в голодную фазу, благодаря существованию «голодной» перистальтической активности. Давление в области нижнего пищеводного сфинктера повышается после приема белковой пищи, кислое содержимое эвакуируется из желудка медленнее, чем нейтральное, гиперосмолярное содержимое – медленнее, чем гипоосмолярное, а липиды – медленнее, чем продукты расщепления белков. Похожая зависимость существует и при пассаже химуса по тонкой кишке: наибольшую скорость перемещения имеют углеводы, а наименьшую жиры. Обратные влияния наблюдаются в толстой кишке, где жиры усиливают моторику, а углеводы и белки на нее не влияют, по крайней мере, напрямую.

При растяжении стенки кишки пищей или каловыми массами повышается локальная секреция серотонина энтерохромаффинными клетками ЖКТ, который активирует энтеральные нейроны, что приводит к секреции стимулирующих моторику нейромедиаторов (ацетилхолин) выше участка растяжения, а также тормозящих моторику и вызывающих расслабление гладких мышц (оксид азота) ниже места растяжения. Данный механизм обеспечивает автономное перемещение химуса по кишечнику вперед. Повышение выработки серотонина, например, при карциноидном синдроме вызывает выраженную диарею.

В кишечнике обнаружено семь подтипов серотониновых рецепторов, из которых наиболее важная роль отводится 5-НТ4 и 5-НТ3. Воздействие на первые из них стимулируют перистальтический ответ на серотонин, в то время как на вторые – повышают порог интерорецепции, снижая стимуляцию. В то же время 5-НТ3-рецепторы определяют порог чувствительности интерорецепции.

Особые механизмы лежат в процессах перемещения пищи в начальном и конечном участках пищеварительной системы: в актах глотания и дефекации. Особенностью является участие поперечнополосатой мускулатуры и возможность осознанной регуляции указанных процессов. В то же время, это различие в конечном итоге оказывается достаточно условным т.к. психическая активность может оказывать влияние не только на осознанные, но также и на неосознанные процессы, такие как моторика кишечника, опосредованно через ВНС.

Таким образом, толстая кишка осуществляет дальнейшее продвижение содержимого ЖКТ, секрецию сока, всасывание (преимущественно воды), формирование кала и его эвакуацию.

Моторика толстой кишки складывается из перистальтических, маятникообразных больших и малых движений, обеспечивающих перемешивание кишечного содержимого, и колебаний тонуса. Продолжительность прохождения пищи по ЖКТ в среднем составляет около 15 часов, из них по тонкой кишке – 7–8 часов, по толстой – 4–12 часов.

Волны гаустрации, представляющие собой медленную непропульсивную перистальтику, пробегают в кишечнике очень редко, иногда с интервалами в несколько часов. В проксимальных отделах наблюдается пропульсивная перистальтика, проявляющаяся перистальтическими бросками – мощными волнами сокращения, начинающимися от слепой кишки и распространяющимися по всей ободочной и сигмовидной кишке. Пропульсивная перистальтика тормозит ранний переход еще не сгустившегося кишечного содержимого в нижние отделы кишечника. При заболеваниях, сопровождающихся синдромом диареи, перистальтика толстой кишки усиливается, преодолевает воздействие антиперистальтики и фекальные массы выделяются в жидком виде[1–4].

На интенсивность кишечной перистальтики у детей существенное влияние оказывает газовый состав крови: недостаточность кислорода и нарастающий при этом ацидоз тканей усиливают моторику кишечника. Адреналин тормозит сокращения кишечника.

Кроме того, моторику толстой кишки дополняют «массы сокращения», которые способствуют продвижению химуса и опорожнению кишечника. Во время таких волн, возникающих 2–3 раза в день, содержимое ободочной кишки изгоняется в сигмовидную и прямую кишку. Время пребывания каловых масс в толстой кишке обычно составляет до 12 ч. Маятникообразные движения и пропульсивная перистальтика толстой кишке регулируется межмышечным и подслизистым нервными сплетениями.

Последней фазой моторики кишечника является акт дефекации. У грудных детей он происходит чисто рефлекторно, без волевой регуляции, у детей старшего возраста – волевой импульс путем напряжения или расслабления брюшного пресса, а также произвольного расслабления или усиления сокращения сфинктера может либо способствовать акту дефекации, либо тормозить его. Нормально развивающийся ребенок, находящийся в условиях правильного воспитания, должен приучаться к произвольной дефекации с конца первого года жизни.

Список литературы

1. Ленюшкин А.И. Детская колопроктология. М., 1990. 352 с.
2. Andrews Ch.N., Storr M. Pathophysiology of chronic constipation. Can J Gastroenterol. 2011; 25 Supple В: 17B–23B.
3. Lynch AC, Anthony A, Dobbs BR, Frizelle FA. Anorectal physiology following spinal cord injury. Spinal Cord.- 2000. 38:573-580.
4. Aaronson MJ, Freed MM, Burako R. Colonic myoelectric activity in persons with spinal cord injury. Dig Dis Sci. 1985. 30:295-300.
5. Rostad H. Colonic motility in the cat. II. Extrinsic nervous control. Acta Physiol Scand.- 1973. 89: 91-103.
6. Lysy J, Karmeli F, Sestieri M, Yatzkan Y, Goldin E. Decreased substance P content in the rectal mucosa of diabetics with diarrhoea and constipation. Metabolism.- 1997. 46: 730-734.